
Simulation eines Räuber-Beute Modells auf dem toroidalen Planeten Wator.
Evolution ist die Veränderung vererbbarer Eigenschaften biologischer Populationen über viele Generationen hinweg. Das grundlegende Prinzip der Evolution ist die natürliche Selektion, die besagt, dass Individuen mit vorteilhaften Eigenschaften eine höhere Chance haben, Nachkommen zu erzeugen. Im Englischen wird es "Survival of the Fittest" genannt.
Im deutschen Sprachraum wird natürliche Selektion oft mit "Überleben des Stärksten" übersetzt. Es ist eine unglückliche Übersetzung, die irreführend ist. Es gibt in der Biologie viele Szenarien, in denen das stärkste Individuum nicht das am besten angepasste ist. Muskelmasse benötigt Energie, die in Zeiten des Mangels nicht zur Verfügung steht und dieselben biologischen Prinzipien, welche Muskeln schnell wachsen lassen, könnten unter weniger guten Umständen auch Tumorzellen schnell wachsen lassen. Evolution ist immer eine Reaktion auf den Selektionsdruck der Umwelt und wer die "fittesten" Individuen sind, zeigt sich verstärkt in Zeiten des Mangels.
Dieser Artikel beschäftigt sich mit der Simulation von sehr einfachem künstlichem Leben durch Anwendung von Grundprinzipien der Evolution. Die hier präsentierte Simulation ist die modifizierte Version eines Programms, das ursprünglich von Michael Palmiter beschrieben [1] und später durch eine Artikelserie von A. K. Dewdney in der Zeitschrift Scientific American bekannt gemacht wurde [2].
Simuliert wird die Entwicklung im Jagdverhalten in einer Räuber-Beute-Situation. Gedanklich kann man es sich so vorstellen, dass ein kleiner Bereich des Meeresbodens simuliert wird. Mikroorganismen bewegen sich über das Simulationsgebiet und ernähren sich dabei von Bakterien. Die Bakterien sind ihre einzige Energiequelle. Die Bewegung jeder einzelnen Mikrobe wird durch einen Satz von Genen bestimmt. Diese Gene steuern die Wahrscheinlichkeit, mit der eine Mikrobe ihre Bewegungsrichtung in einem Zeitschritt ändern wird.
Welt: Farbe: Ticks/Frame Pause: Auswahl: Energie pro Nahrung Max. Energie Reproduktions-Schwelle Energie pro Tick Nahrungs-Wachstum Toxizität Ring
Visualisierung des Genoms einer oder einer Gruppe von Mikroben. Die Werte der 8 Bewegungsgene sind in ihrer
Richtung in Form von Balken visualisiert. In der Mitte befindet sich eine vergrößerte
farbige Darstellung der Mikrobe, die Farbgebung basiert auf den Geninformationen.
Das Genom der Mikroben besteht aus 8 Genen, welche die Wahrscheinlichkeit für eine Richtungsänderung in eine der 8 möglichen Bewegungsrichtungen bestimmen. In der oberen rechten Ecke der Simulation sind die Gene visualisiert. Ist keine Mikrobe selektiert, so bezieht sich die Visualisierung auf den Mittelwert des Genoms aller Mikroben. Wurden eine oder mehrere Mikroben mit der Maus selektiert, so wird stattdessen der Mittelwert des Genoms dieser Mikroben angezeigt. Die Simulation startet mit einer Population, in der die Gene zufällig verteilt sind.
Acht radiale Balken zeigen die Bevölkerungs-Mittelwerte der Gene relativ zur Bewegungsrichtung der Mikrobe (Balken nach oben = „geradeaus", nach unten = „Umkehr", usw.). Ein gestrichelter Kreis markiert 1/8 = 0.125, den Erwartungswert bei rein zufälligem Verhalten. Balken darüber bedeuten Bevorzugung dieser Richtung, darunter Vermeidung.
In der Mitte wird eine vergrößerte Darstellung der „mittleren Mikrobe" gezeichnet. Deren Farbe ergibt sich aus dem Genom-Durchschnitt der ausgewerteten Population. Direkt unter der Radial-Grafik steht ein Statistik-Panel mit Energie, Alter und Max. Alter.
Um Evolution zu simulieren, benötigen wir eine Spezies mit leicht zu beobachtendem Verhaltensmuster, das idealerweise nur von einer kleinen Gruppe an Genen bestimmt wird. Die in dieser Simulation verwendeten Gene bestimmen die bevorzugte Bewegungsrichtung einer Mikrobe. Die Individuen konkurrieren mit anderen Mitgliedern der Art um die Nahrungsmittelversorgung.
Wenn ein Individuum genügend Nahrung aufgenommen hat, kann es nach gewisser Zeit Nachkommen erzeugen. Jeder der Nachkommen wird mit einem leicht modifizierten Satz an Genen ausgestattet, der auf den Genen des Vorfahren basiert. Organismen, die bei der Nahrungssuche erfolgreich sind, haben eine höhere Chance auf Nachkommenschaft und können somit ihre Gene erfolgreicher weitergeben.
Die Simulation befasst sich mit Mikroben, die von unbegrenzt verfügbaren aber zufällig verteilten Nahrungsressourcen leben. Ihr Lebensraum in der Simulation ist ein zweidimensionales Gitter. Sie können sich frei in jede der acht benachbarten Zellen bewegen. Die Ränder des Simulationsgebietes sind miteinander verbunden. Wenn sich eine Mikrobe über den Rand des Gitters bewegt, tritt sie sofort auf der gegenüberliegenden Seite wieder in das Simulationsgebiet ein.
Mikroben werden farbig dargestellt, während die Nahrung grün gefärbt ist. Aus Gründen der Klarheit werden sie ein wenig größer gezeichnet. Die Simulation unterstützt verschiedene Farbschemen: Einfärbung nach Genom, nach Alter oder nach Energie. Die Anzahl der Mikroben, die sich in einer Gitterzelle befinden, ist nicht begrenzt. Befinden sich mehrere Mikroben in einer Zelle, überlagern sich ihre Sprites an derselben Position.
Die Simulation erfolgt in diskreten Zeitschritten. Die Mikroben bewegen sich in einer geraden Linie ihrer aktuellen Bewegungsrichtung folgend. Liegt auf der aktuellen Zelle Nahrung und ist die Energie der Mikrobe unter dem Maximum, wird ein Biss genommen. Maximal eine Standardportion pro Tick, höchstens so viel, wie noch in den Energiespeicher passt und wie tatsächlich noch in der Zelle ist. Der Rest bleibt für spätere Ticks oder andere Mikroben liegen. Befinden sich mehrere Mikroben in derselben Zelle, fressen sie nacheinander vom selben Vorrat; wer in der Bearbeitungsschleife früher dran ist, frisst zuerst.
Sie stellen den aktiven Teil der Simulation dar und werden durch Rechtecke dargestellt. Sie bewegen sich über das Gitter und sind der Evolution unterworfen.
Sie können sich frei in ihre Nachbarzellen bewegen und folgen dabei einer von acht möglichen Raumrichtungen. Ihre Bewegungsrichtung wird als Ganzzahlwert gespeichert. Dieser Wert dient als Index, um in einer Tabelle die spezifischen ΔX und ΔY Schrittweiten für jede der acht Raumrichtungen nachzuschlagen. Die Bewegung erfolgt durch Aufaddieren der Delta-Werte zur aktuellen Gitterposition der Mikrobe. Die Bewegungstabelle ist so definiert, dass nur Bewegungen in Nachbarzellen möglich sind.
Die acht möglichen Bewegungsrichtungen einer Mikrobe mit ihrem ganzzahligen Richtungsindex.
| Raumrichtungsindex | Gitterschritte | |
|---|---|---|
| Δx | Δy | |
| 0 | -1 | 1 |
| 1 | 0 | 1 |
| 2 | 1 | 1 |
| 3 | -1 | 0 |
| 4 | 1 | 0 |
| 5 | -1 | -1 |
| 6 | 0 | -1 |
| 7 | 1 | -1 |
In jedem Zeitschritt ändert die Mikrobe ihre Bewegungsrichtung mit einer bestimmten Wahrscheinlichkeit p in eine der 7 anderen möglichen Richtungen. Die acht Wahrscheinlichkeiten für die möglichen Richtungswechsel bilden das Genom der Mikrobe. Die Gene werden hier mit dem Buchstaben p und einem Index gekennzeichnet. Die Summe aller Wahrscheinlichkeiten ist eins:
\[\sum_{n=0}^7 p_n = 1\]Jedes der Gene steht für ein Segment im Intervall [0,1], dessen Länge proportional zum Wert des Gens ist. Folgende Grafik zeigt ein zufällig ausgewähltes Genom. Jedes Gen repräsentiert die Wahrscheinlichkeit für einen bestimmten Richtungswechsel:
Um die neue Richtung der Mikrobe unter Berücksichtigung der im Genom festgelegten Wahrscheinlichkeiten zu berechnen, muss man eine Zufallszahl \(r\) zwischen 0 und 1 berechnen:
\[r = rnd(1)\]Danach ermittelt man den Index \(i\) des Genes, in dessen Bereich die Zufallszahl fällt. Dieser Index ist die kleinstmögliche Zahl, für die gilt:
\[r \lt \sum_{n=0}^i p_{n}\]In obigem Beispiel ist i=3. Dies ist der Index des Genes, das den Richtungswechsel bestimmen wird. Die Richtung \(d\) der Mikrobe ist ein Zahlenwert zwischen 0 und 7, der gemäß Tabelle 1 interpretiert wird. Die Richtung im nächsten Zeitschritt \(d_{t+1}\) ergibt sich durch Addition von i zur aktuellen Richtung \(d_t\) und anschließender Bildung des Divisionsrests bei Division mit 8 (der Gesamtzahl der möglichen Richtungen):
\[d_{t+1} = (d_{t} + i)\mod 8\]Mit dieser Gleichung können wir die Bedeutung der Gene interpretieren:
| Gen | Bedeutung | |
|---|---|---|
| Index i | Genbezeichner | |
| 0 | p0 | Keine Änderung |
| 1 | p1 | Leicht Rechts drehen |
| 2 | p2 | Rechts drehen |
| 3 | p3 | Scharf Rechts drehen |
| 4 | p4 | Richtung umkehren |
| 5 | p5 | Hart Links drehen |
| 6 | p6 | Nach Links drehen |
| 7 | p7 | Leicht Links drehen |
Jede Mikrobe verfügt über einen begrenzten Energievorrat, den sie nur durch Nahrungsaufnahme erhöhen kann. In jedem Zeitschritt wird ein kleiner Teil davon abgezogen. Dies sind die "Grundgebühren" für Überleben und Bewegung. Zusätzlich dazu kostet auch eine Bewegungsänderung Energie. Je stärker die Bewegungsänderung, umso mehr Energie muss dafür aufgebracht werden. Nur eine kontinuierliche Nahrungsaufnahme gewährleistet das Überleben, denn ein Individuum stirbt, sobald dessen Energie unter 0 fällt. Hat die Mikrobe genügend Energie aufgenommen, so stellt sie die weitere Nahrungsaufnahme ein.
Sobald ein bestimmtes Alter erreicht wird, kann ein Individuum, genügend Energie vorausgesetzt, Nachkommen erzeugen. Die Energie wird dann gleichmäßig zwischen Erzeuger und Nachkommenschaft geteilt. Das Genom der Nachkommen basiert auf dem Genom der Elterngeneration, enthält aber kleine zufällige Genvariationen.
Folgende Tabelle gibt einen Überblick über die Parameter des Energiemanagements einer Mikrobe in der Simulation:
| Parameter | Wert |
|---|---|
| Energiegewinn pro Nahrungsaufnahme | 150 |
| Maximalenergie | 1500 |
| Reproduktionsenergie | 1000 |
| Energieverlust pro Zeitschritt | 4 |
| Energieverlust für Richtungswechsel | siehe Übersicht der Lenkungskosten |
Jede Gitterzelle hat einen Nahrungsvorrat zwischen 0 und einer Obergrenze von 255 Energieeinheiten. Neu platzierte Nahrung addiert sich zum bestehenden Vorrat (bei 255 gedeckelt). Zusätzlich wächst der Vorrat jeder nicht-leeren Zelle pro Zeitschritt exponentiell um einen kleinen Faktor (Default 1,001/Tick). Erreicht eine Zelle die Obergrenze und produziert weiter, fließt der Überschuss als Spill-over an eine zufällig gewählte nicht-volle Nachbarzelle ab; gesättigte Klumpen breiten sich so allmählich in ihre Nachbarschaft aus. Verschiedene Spawn-Muster sorgen für evolutionären Stress in der Simulation.
Auf der Erde ist ein Biom eine große ökologische Einheit, die durch ein charakteristisches Klima, bestimmte Pflanzen- und Tiergemeinschaften sowie typische Bodenverhältnisse definiert wird. Beispiele sind Tundra, Steppe, Wüste oder tropischer Regenwald. Auch aquatische Biome wie Süßwasser- und Meeresökosysteme zählen dazu.
Für diese Simulation vereinfachen wir das sehr stark. Hier wird ein Biom primär durch eine spezielle Art der Nahrungsverteilung definiert. Diese unterscheidet sich von Biom zu Biom räumlich aber auch in der Dichte der generierten Nahrung. Wie werden die simulierten Lebewesen darauf reagieren?
Biom 1 - Nahrung entsteht zeitlich und räumlich gleichverteilt.
Biom 2 - Nahrung entsteht primär entlang horizontaler und vertikaler Linien.
Biom 3 - Nahrung entsteht ausschließlich in einem kleinen rechteckigen Bereich im Zentrum der Simulation.
Biom 4 - Der wandernde Kreis mit Nahrung; ein kreisförmiges Feld driftet diagonal durch die Welt; statische toxische Bänder seitlich der Pfad-Linie.
Biom 5 - 1000 feste Quell-Paare aus je zwei benachbarten Zellen erzeugen kontinuierlich Nahrung.
Mischwelt: Kombination aus bekannten Biomen. Linien-Raster (links), Rechteck (oben rechts) und Punktquellen (unten rechts) in einem geteilten Spielfeld.
Die Simulation beginnt mit viel Nahrung, die in etwa gleichverteilt ist und mit nur wenigen Mikroben. Da die Gene zufällig gesetzt werden, ist es unwahrscheinlich, dass es eine bevorzugte Bewegungsrichtung gibt. Mikroben kreiseln ziellos umher und bewegen sich dabei nicht sehr weit von ihrem Ursprungsort fort. Am Anfang ist das noch kein Problem, weil es reichlich Nahrung gibt. Egal, wie ungeschickt sich eine Mikrobe bewegt, sie wird vermutlich genügend Nahrung finden, um sich fortzupflanzen. Die Gesamtzahl der Mikroben steigt und plötzlich konkurrieren mehrere Generationen um die gleichen Nahrungsressourcen. Die Individuen tendieren immer noch zu Kreiselbewegungen und nun wird das lokale Nahrungsangebot schnell reduziert.
Bei gleichverteiltem Nahrungsangebot lernen die Mikroben schnell sich für kurze Zeit gerade fortzubewegen. Dadurch können sie weiter
entfernt gelegene Nahrungsmittelressourcen erschließen und der lokalen Konkurrenz entgehen.
In dieser Situation ist es von Vorteil, sich von der Konkurrenz fortzubewegen. Mikroben deren Gene weniger Richtungsänderungen hervorrufen, haben plötzlich einen Wettbewerbsvorteil. Sie benötigen weniger Energie zum Überleben, denn Richtungsänderungen kosten Energie, und sie können größere Strecken schnell zurücklegen und somit neue Nahrungsquellen erschließen.
Bald wird ein Gleichgewicht erreicht und die Population stabilisiert sich. Mikroben wandern weite Strecken geradeaus und ändern nur sehr selten ihre Richtung. Die Populationsdynamik ähnelt in diesem Stadium einer normalen Räuber-Beute-Simulation wie zum Beispiel der Wator-Simulation.
Das nächste Szenario wird in [2] auch als der "Garten von Eden" bezeichnet. Die Nahrung erscheint immer noch zufällig über das Simulationsgebiet verteilt, aber es gibt einen kleinen rechteckigen Bereich in der Mitte, in dem deutlich mehr Nahrung entsteht. Mikroben, die diese Region erreichen, zeigen bald Degenerationserscheinungen und beginnen, sich wild in engen Kreisen zu drehen. Durch dieses Verhalten können sie vermeiden, sich aus dem "Garten von Eden" herauszubewegen und bleiben so in der Region mit dem reichhaltigsten Nahrungsangebot.
Auch außerhalb des "Gartens von Eden" entsteht Nahrung, jedoch in geringerem Maße. Einige Mikroben passen sich an und schaffen es, dort zu überleben. Die Nahrung ist spärlich und die Mikroben müssen weite Strecken schnell zurücklegen, um zu überleben. Es bildet sich eine zweite Population mit Genen, die für das Überleben in diesen Randbereichen optimiert sind.
Der Garten von Eden. Degenerationserscheinungen der Mikroben im Garten von Eden führen zu permanenten Kreiselbewegungen der Mikroben dort.
Nur Mikroben, die den Garten von Eden nicht verlassen, können von seinem reichhaltigen Nahrungsangebot profitieren.
Was passiert, wenn man den Grundgedanken des "Gartens von Eden" fortführt, zeigt sich in diesem Biom. Hier entsteht Nahrung fast ausschließlich entlang gerader, horizontaler und vertikaler Linien. In den Zwischenräumen entsteht gerade genug Nahrung, um ein Aussterben der Population zu verhindern. Zunächst fallen die Mikroben auf ihre einfachste Strategie zurück und beginnen, sich längere Strecken geradeaus zu bewegen. Richtungswechsel werden seltener, da so Energie gespart werden kann und die Mikrobe schnell in weiter entfernte, noch unberührte Teile des Simulationsgebietes vorstoßen kann. Dieses Verhalten bleibt einige Zeit stabil.
Nahrung entsteht vorzugsweise entlang von Linien. Nach einiger Zeit bildet sich eine Population von auf den Linien lebenden Mikroben, welche
die Fähigkeit zum Richtungswechsel fast vollständig verloren haben.
Irgendwann stößt eine der Mikroben durch Zufall auf eine Linie und gewinnt so in kurzer Zeit viel Energie. Damit steigt auch ihre Chance sich fortzupflanzen. Je länger die Strecke ist, die sie auf der Linie zurücklegt, umso größer ist ihr Gewinn. Sie wird die Linie bald wieder verlassen, hat aber in dieser Zeit genug Energie gesammelt, um einen oder mehrere Nachkommen zu erzeugen. Unter diesen Nachkommen gibt es möglicherweise auch Genmutationen, die längere gerade Bewegungen begünstigen. Irgendwann trifft einer der Nachkommen erneut auf eine Linie und der Trend verstärkt sich immer weiter.
Dieses Szenario war ein Test. Eigentlich wollte ich mit ihm die Verwendung des Umkehr-Gens p4 demonstrieren. Die Idee war ein kleines kreisförmiges Feld mit Nahrung diagonal durch die Welt driften zu lassen. Wer in diesem Feld bleibt, erhält kontinuierlich Nahrung. Wer es verlässt, verliert den Zugang zu dieser Nahrungsquelle. Meine Hoffnung war, dass Mikroben das teure Umkehr-Gen p4 selektieren würden, um durch gelegentliche stochastische Richtungswechsel ihre mittlere Geschwindigkeit and die des Feldes anzupassen. Seitlich des Pfades liegen noch zwei statische toxische Bänder, die seitliches Ausweichen bestrafen und so die Selektion der 180-Grad-Umkehr begünstigen sollten.
Das funktionierte nicht wie erwartet. In den Beobachtungen setzen sich überwiegend "cheap turn"-Strategien aus mehreren kleinen Drehungen durch, nicht die teure 180-Grad-Umkehr. Solange der Kreis langsam ist, reichen leichte Kurven, um in seiner Nähe zu bleiben; wird er schneller, wechseln die Mikroben zu einer geraden Folge-Strategie und nutzen die zyklische Richtungsumkehr alle 600 Ticks aus, um den Patch wieder einzufangen, wenn er erneut vorbeikommt. Die saubere Reverse-Demo ist daher das Biom mit den Nahrungshotspots. Der Kreis-Modus bleibt im Applet als Experimentierwiese erhalten.
Der wandernde Kreis driftet diagonal durch die Welt; die seitlichen toxischen Bänder (rot eingefärbt) sollen seitliches Ausweichen
bestrafen und so die Selektion der 180-Grad-Umkehr begünstigen. In der Praxis dominieren stattdessen Strategien aus mehreren
billigeren Kurven.
In diesem Szenario entsteht Nahrung an 1000 festen Quell-Paaren. Jede Quelle besteht aus zwei direkt benachbarten Gitterzellen, die pro Zeitschritt eine Standardportion Nahrung erzeugen. Die Lage der Quellen wird beim Reset zufällig neu gewählt, bleibt während eines Laufs aber konstant. Zwischen den Quellen gibt es keine weitere Nahrung. Wer überleben will, muss eine der Quellen finden und bei ihr bleiben.
Das interessante Verhalten dieses Szenarios betrifft das Umkehr-Gen p4. Es ist eigentlich ein teures, scheinbar nutzloses Gen, das in den anderen Biomen praktisch keine Verwendung findet.
Eine Mikrobe, die zufällig auf ein Quell-Paar trifft, kommt aus einer Bewegungsrichtung an. Versucht sie geradeaus weiterzulaufen, verlässt sie die zweite Quell-Zelle nach einem einzigen Tick und gerät in den nahrungsarmen Zwischenraum. Mit Schlangenlinien oder leichten Kurven verlässt sie die Quelle ähnlich schnell. Die einzigen Bewegungen, welche sie dauerhaft an der Quelle halten, sind drastische Umkehrmanöver. Das kann eine volle 180-Grad-Umkehr sein, aber auch wiederholte Spitzkehren in beide Richtungen können helfen.
Punktquellen-Szenario. Die Mikroben pendeln per 180-Grad-Umkehr zwischen den beiden Zellen einer Quelle.
Im mittleren Genom zeigt sich ein deutlicher Balken in Richtung Umkehr (p4), das in den klassischen
Welten konsequent wegselektierte Gen.
In den klassischen Welten sind p3, p4 und p5 die teuersten der Gene (8 Energieeinheiten pro Umkehr) und werden daher konsequent wegmutiert. Hier ist das anders, denn nur Pendler erhalten Zugang zum vollen Energiestrom der Quelle. Mit der Zeit setzt sich eine Population durch, deren mittleres Genom einen ausgeprägten Balken in Richtung Umkehr oder harter Kurven zeigt.
Die Mischwelt ist eine Kombination aus den vorherigen Biomen. Ziel war es, mehrere Biome gleichzeitig in derselben Simulation zu beobachten und zu verfolgen, wie sich darin Sub-Populationen entwickeln. Das Feld ist horizontal in zwei Hälften geteilt: die linke Hälfte trägt ein quadratisches Linien-Raster wie bei den Linienläufern, der obere rechte Quadrant ein konzentriertes Nahrungsquadrat im Stil des Gartens von Eden, und der untere rechte Quadrant ist mit Quellen wie im Hotspot-Szenario gefüllt.
Die Mischwelt vereint drei Biome in einem Feld: Linien-Raster (links), Garten von Eden (oben rechts)
und Hotspots (unten rechts). Es bilden sich drei nebeneinander koexistierende Sub-Populationen, jede
mit dem Genom, das in ihrer Zone optimal funktioniert.
Mit der Zeit entstehen tatsächlich mehrere stabile Sub-Populationen nebeneinander, jede mit dem Genom, das in ihrem jeweiligen Biom optimal funktioniert. Selektiert man im Genom-Panel per Rubberband-Drag eine Teilmenge der Mikroben aus einem Quadranten, zeigt sich der typische Fingerabdruck der Subpopulation: die linke Hälfte liefert ein Linien-Genom mit dominantem p0, der obere rechte Quadrant ein Garten-von-Eden-Genom mit ausgeprägten Drehkomponenten, und der untere rechte Quadrant ein Hotspot-Genom mit deutlichem p4-Balken. In der Welt wandern dazwischen immer auch Generalisten, die in keinem Biom perfekt sind, aber überall ein wenig Nahrung finden.
Dieses Szenario zeigt, im Prinzip und sehr stark vereinfacht die Entstehung von an unterschiedliche Lebensräume angepassten Arten.