Simulierte Evolution - Simulieren von Evolutionsprinzipien mit dem Computer
Simulierte Evolution
Eine einfache Evolutionssimulation
Evolution ist die Veränderung erblicher Phänotypeneigenschaften von biologischen Populationen in aufeinanderfolgenden Generationen. Evolutionäre
Prozesse führen zu einer Vielfalt auf allen Ebenen der biologischen Organisation, einschließlich der Arten, einzelner Organismen sowie auf
Molekularebene.
Dieser Artikel beschäftigt sich mit der Simulation von künstlichem Leben durch Anwendung von Grundprinzipien der Evolution. Die hier präsentierte
Simulation ist die modifizierte Versionen eines Programms, das ursprünglich von Michael Palmiter, Ph.D. beschrieben [1] und
später durch eine Artikelserie von A. K. Dewdney, Ph.D. in der Zeitschrift Scientific American bekannt gemacht wurde [2].
Die Simulation zeigt die Entwicklung im Jagdverhalten in einer Räuber / Beute Situation. Gedanklich kann man es sich so vorstellen, das ein kleiner
Bereich des Meeresbodens simuliert wird. Mikroorganismen bewegen sich über das Simulationsgebiet und ernähren sich dabei von Bakterien. Die Bakterien
sind ihre einzige Energiequelle. Die Bewegung jeder einzelnen Mikrobe wird durch einen Satz von Genen bestimmt. Diese Gene steuern die Wahrscheinlichkeit
mit der eine Mikrobe ihre Bewegungsrichtung in einem Zeitschritt ändern wird.
Simulationsregeln
Um Evolution zu simulieren benötigen wir eine Spezies mit leicht zu beobachtendem Verhaltensmuster,
das idealerweise nur von einer kleinen Gruppe an Genen bestimmt wird. Die in dieser Simulation
verwendeten Gene bestimmen die bevorzugte Bewegung einer Mikrobe. Die Individuen konkurrieren mit
anderen Mitgliedern der Art um die Nahrungsmittelversorgung.
Wenn ein Individuum genügend Nahrung aufgenommen hat, kann es nach gewisser Zeit Nachkommen in einer
Nachbarzelle erzeugen. Jeder der Nachkommen wird mit einem leicht modifiziertem Satz an Genen
ausgestattet, der auf den Genen des Vorfahren basiert. Organismen, die bei der Nahrungssuche erfolgreich
sind, haben eine höhere Chance auf Nachkommenschaft und können somit ihre Gene erfolgreicher weitergeben.
Gitter und Simulationszeit
Die Simulation befasst sich mit Mikroben, die von unbegrenzt verfügbaren aber zufällig verteilten Nahrungsressourcen leben.
Ihr Lebensraum in der Simulation ist ein zweidimensionales Gitter. Sie können sich frei in jede der acht benachbarten Zellen
bewegen. Die Ränder des Simulationsgebietes sind miteinander verbunden. Wenn sich eine Mikrobe über den Rand des Gitters
bewegt, tritt sie sofort auf der gegenüberliegenden Seite wieder in das Simulationsgebiet ein.
In dieser Simulation werden Mikroben blau dargestellt, während die Nahrung grün gefärbt ist. Aus Gründen der Klarheit werden
sie ein wenig größer gezeichnet. Die Anzahl der Mikroben, die sich in einer Gitterzelle befinden ist nicht begrenzt. Befinden
sich mehrere Mikroben in einer Zellen, wird nur eine gezeichnet.
Bild 1: Mikroben "leben" auf einem Gitter mit zufällig verteilten Nahrungsressourcen.
Die Simulation erfolgt in diskreten Zeitschritten. Die Mikroben bewegen sich in einer geraden Linie ihrer
aktuellen Bewegungsrichtung folgend. Trifft eine Mikrobe auf eine Gitterzelle, in der sich Nahrung befindet,
so wird diese konsumiert und die Mikrobe erhält einen Energiebonus. Wenn im gleichen Zeitschritt mehrere Mikroben
in eine mit Nahrung belegte Zelle eintreten, so erhält nur die zuerst eingetretenen den Energiebonus.
Mikroben
Mikroben stellen den aktiven Teil der Simulation dar. Sie werden durch blaue Rechtecke dargestellt. Sie bewegen sich über das Gitter und sind der Evolution unterworfen.
Die Bewegung
Mikroben können sich frei in ihre Nachbarzellen bewegen. Sie folgen dabei einer von acht möglichen Raumrichtungen.
Ihre Bewegungsrichtung wird als Ganzzahlwert gespeichert. Dieser Wert dient als Index, um in einer Tabelle die spezifischen
ΔX und ΔY Schrittweiten für jede der acht Raumrichtungen nachzuschlagen. Die Bewegung erfolgt durch
aufaddieren der Delta-Werte zur aktuellen Gitterposition der Mikrobe. Die Bewegungstabelle ist so definiert das
nur Bewegungen in Nachbarzellen möglich sind.
Bild 2: Die acht möglichen Bewegungsrichtungen einer Mikrobe mit ihrem ganzzahligen Richtungsindex.
Raumrichtungsindex
Gitterschritte
Δx
Δy
0
-1
1
1
0
1
2
1
1
3
-1
0
4
1
0
5
-1
-1
6
0
-1
7
1
-1
Tabelle 1: Bewegungstabelle mit den möglichen Bewegungsrichtungen der Mikrobe und den dazugehörigen Gitterschrittweiten.
Das Genom
In jedem Zeitschritt ändert die Mikrobe ihre Bewegungsrichtung mit einer bestimmten Wahrscheinlichkeit p in eine der 7 anderen
möglichen Richtungen. Die acht Wahrscheinlichkeiten für die möglichen Richtungswechsel bilden das Genom der Mikrobe. Die Gene
werden hier mit dem Buchstaben p und einem Index gekennzeichnet. Die Summe aller Wahrscheinlichkeiten ist eins:
\[\sum_{n=0}^7 p_n = 1\]
Jedes der Gene steht für ein Segment im Intervall [0,1], dessen Länge proportional zum Wert des Gens ist. Folgende Grafik
zeigt ein zufällig ausgewähltes Genom. Jedes Gen repräsentiert die Wahrscheinlichkeit für einen bestimmten Richtungswechsel:
Um die neue Richtung der Mikrobe unter Berücksichtigung der im Genom festgelegten Wahrscheinlichkeiten zu berechnen, muss
man eine Zufallszahl \(r\) zwischen 0 und 1 berechnen:
\[r = rnd(1)\]
Danach ermittelt man den Index \(i\) des Genes, in dessen Bereich die Zufallszahl fällt. Dieser Index ist die kleinstmögliche Zahl,
für welche folgende Ungleichung erfüllt ist:
\[r \lt \sum_{n=0}^i p_{n}\]
In obigem Beispiel ist i=3. Dies ist der Index des Genes, das den Richtungswechsel bestimmen wird. Die Richtung \(d\) der Mikrobe ist ein Zahlenwert
zwischen 0 und 7 der gemäß Tabelle 1 interpretiert wird. Die Richtung im nächsten Zeitschritt \(d_{t+1}\) ergibt sich durch Addition von i zur
aktuellen Richtung \(d_t\) und anschließender Bildung des Divisionsrests bei Division mit 8 (der Gesamtzahl der möglichen Richtungen):
\[d_{t+1} = (d_{t} + i)\mod 8\]
Mit dieser Gleichung können wir die Bedeutung der Gene interpretieren:
Gen
Bedeutung
Index i
Genbezeichner
0
p0
Keine Änderung
1
p1
Leicht Rechts drehen
2
p2
Rechts drehen
3
p3
Scharf Rechts drehen
4
p4
Richtung umkehren
5
p5
Hart Links drehen
6
p6
Nach Links drehen
7
p7
Leicht Links drehen
Tabelle 2: Liste aller Gene einer Mikrobe und ihr Einfluss auf die Bewegungsänderung.
Energiemanagement und Lebenszyklus der Mikroben
Bild 3: Der grüne Pfeil markiert die aktuelle Richtung der Mikrobe. In den Zellen stehen die Werte für die Kosten des jeweiligen Richtungswechsels.
Die benötigte Energie hängt vom Ausmaß der Richtungsänderung ab. Findet keine Richtungsänderung statt, so wird keine Energie abgezogen.
Eine komplette Richtungsumkehr ist am energieintensivsten (8 Energiepunkte).
Jede Mikrobe verfügt über einen begrenzten Energievorrat, den sie nur durch Nahrungsaufnahme erhöhen kann.
In Jedem Zeitschritt wird ein kleiner Teil davon abgezogen. Dies sind die "Grundgebühren" für Überleben und
Bewegung. Zusätzlich dazu kostet auch eine Bewegungsänderung Energie. Je stärker die Bewegungsänderung,
umso mehr Energie muss dafür aufgebracht werden. Nur eine kontinuierliche Nahrungsaufnahme gewährleistet
das Überleben, denn die Mikrobe stirbt, wenn ihre Energie auf 0 fällt. Hat die Mikrobe genügend Energie
aufgenommen, so stellt sie die weitere Nahrungsaufnahme ein.
Sobald eine Mikrobe ein bestimmtes Alter erreicht hat kann sie, genügend Energie vorausgesetzt, Nachkommen erzeugen.
Ihre Energie wird dann gleichmäßig zwischen ihr und ihrer Nachkommenschaft geteilt. Das Genom der Nachkommenschaft
basiert auf dem Genom der Elterngeneration, enthält aber kleine zufällige Genvariationen.
Folgende Tabelle gibt einen Überblick über die Parameter des Energiemanagements einer Mikrobe in der Simulation:
Tabelle 3: Parameter des Mikrobenenergiemanagements.
Nahrungsvorkommen
Die Menge der in der Simulation entstehenden Nahrung ist nicht beschränkt. Jede Gitterzelle kann entweder leer sein, oder
Nahrung enthalten. Es gibt keinen Lebenszyklus für die Nahrung, sie ist entweder da oder nicht. Wenn in einer Zelle
Nahrung enthalten ist, so verbleibt diese dort bis eine Mikrobe sie aufnimmt. Verschiedene Nahrungsregenerationsmodi sorgen
für evolutionären Stress in der Simulation:
Gleichverteilte Nahrung
Nahrung entsteht bevorzugt in einem kleinen rechteckigen Bereich im Zentrum
Nahrung entsteht primär entlang von vertikalen und horizontalen Linien
Option 2: Nahrung entsteht entlang horizontaler und vertikaler Linien.
Option 3: Nahrung entsteht vorzugsweise in einem kleinen rechteckigen Bereich im Zentrum der Simulation.
Gleichmäßige Nahrungsverteilung
Die Simulation beginnt mit viel Nahrung, die in etwa gleichverteilt ist und mit nur wenigen Mikroben. Die Gene der Mikroben werden zufällig gesetzt.
Es ist also unwahrscheinlich, dass sie eine bevorzugte Bewegungsrichtung haben. Sie kreiseln ziellos umher und bewegen sich dabei
nicht sehr weit von ihrem Ursprungsort fort. Am Anfang ist das noch kein Problem, weil es reichlich Nahrung gibt. Egal, wie ungeschickt
sich eine Mikrobe bewegt, sie wird vermutlich genügend Nahrung finden um sich fortzupflanzen. Die Gesamtzahl der Mikroben steigt und plötzlich konkurrieren
mehrerer Generationen um die gleichen Nahrungsressourcen. Die Mikroben tendieren immer noch zu Kreiselbewegungen. Das lokale Nahrungsangebot wird
schnell reduziert.
In dieser Situation ist es von Vorteil, in der Lage sein, sich von der Konkurrenz fortzubewegen. Mikroben, deren Gene
weniger Richtungsänderungen hervorrufen haben plötzlich einen Wettbewerbsvorteil. Sie benötigen weniger Energie zum Überleben, denn Richtungsänderungen
kosten Energie und sie können größere Strecken schnell zurück legen und somit neue Nahrungsquellen erschließen.
Bald wird ein Gleichgewicht erreicht und die Population stabilisiert sich. Mikroben wandern weite Strecken
geradeaus und ändern gelegentlich ihre Richtung. Die Populationsdynamik ähnelt in diesem Stadium einer normalen
Räuber-Beute-Simulation wie zum Beispiel der Wator-Simulation.
Bild 5: Bei gleichverteiltem Nahrungsangebot lernen die Mikroben schnell sich für kurze Zeit gerade fortzubewegen. Dadurch können sie weiter
entfernt gelegene Nahrungsmittelressourcen erschließen und der lokalen Konkurrenz entgehen.
Der Garten von Eden
Das nächste Szenario wird in [2] auch als der "Garten von Eden" bezeichnet. Die Nahrung erscheint immer noch zufällig
über das Simulationsgebiet verteilt aber es gibt einen kleinen rechteckigen Bereich in der Mitte, in dem deutlich mehr Nahrung entsteht.
Mikroben, die diese Region erreichen zeigen bald Degenerationserscheinungen und beginnen sich wild in engen Kreisen zu drehen. Durch dieses Verhalten
können es die Mikroben vermeiden sich aus dem "Garten von Eden" herauszubewegen. Sie bleiben in der Region mit dem reichhaltigsten Nahrungsangebot
und profitieren daher auf lange Sicht von dem deutlich höheren Nahrungsaufkommen in diesem Gebiet.
Auch außerhalb des "Gartens von Eden" entsteht Nahrung, jedoch in geringerem Maße. Einige Mikroben passen sich sich an und schaffen es dort zu überleben.
Die Nahrung ist spärlich und die Mikroben müssen weite Strecken schnell zurück legen um zu überleben. Es bildet sich eine zweite Population mit Genen,
die für das Überleben in diesen Randbereichen optimiert sind.
Bild 6: Der Garten von Eden. Degenerationserscheinungen der Mikroben im Garten von Eden führen zu permanenten Kreiselbewegungen der Mikroben dort.
Nur Mikroben, die den Garten von Eden nicht verlassen können von seinem reichhaltigen Nahrungsangebot profitieren.
Linienläufer
Was passiert, wenn man den Grundgedanken des "Gartens von Eden" fortführt zeigt sich mit diesen Simulationsparametern. Hier entsteht Nahrung fast ausschließlich
entlang gerader, horizontaler und vertikaler Linien. In den Zwischenräumen entsteht gerade genug Nahrung um ein Aussterben der Mikroben zu verhindern.
Zunächst fallen die Mikroben auf ihre einfachste Strategie zurück und beginnen sich längere Strecken geradeaus zu bewegen. Richtungswechsel werden seltener,
da so Energie gespart werden kann und die Mikrobe schnell in weiter entfernte, noch unberührte Teile des Simulationsgebietes vorstoßen kann. Dieses Verhalten
bleibt einige Zeit stabil.
Irgendwann stößt eine der Mikroben durch Zufall auf eine Linie und gewinnt so in kurzer Zeit viel Energie. Damit steigt auch
ihre Chance sich fortzupflanzen. Je länger die Strecke ist, die sie auf der Linie zurücklegt, um so größer ist der Gewinn für die Mikrobe. Sie wird die Linie
bald wieder verlassen, hat aber in dieser Zeit genug Energie gesammelt, um einen oder mehrere Nachkommen zu erzeugen. Unter diesen Nachkommen gibt es möglicherweise
auch Genmutationen, die längere gerade Bewegungen begünstigen. Irgendwann trifft einer der Nachkommen erneut auf eine Linie und der Trend verstärkt sich.
Nach einiger Zeit findet eine der Mikroben, die nun kaum noch ihre Richtung ändern eine Linie. Fast alle ihre Nachkommen werden ihr folgen und die Population
konzentriert sich fast ausschließlich auf die Linien
Bild 7: Nahrung entsteht vorzugsweise entlang von Linien. Nach einiger Zeit bildet sich eine Population von auf den Linien lebenden Mikroben, welche
die Fähigkeit zum Richtungswechsel fast vollständig verloren haben.
Download
Der Evolutionssimulator ist Teil des Educational-Javascripts-Typescript Archivs auf GitHub. Für die Ausführung wird ein HTML 5 fähiger
Webbrowser benötigt.